Excavata
| Excavata | |||
|---|---|---|---|
 | |||
| Giardia, SEM-opname | |||
| Taxonomische indeling | |||
| |||
| Taxon | |||
| Excavata Cavalier-Smith, 2002[1] | |||
| Subgroepen | |||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons | |||
Excavata op  Wikispecies | |||
| |||
Excavata is een voorgestelde, maar parafyletische groep van eencellige eukaryoten. De groep werd in 1999 in het leven geroepen om bepaalde protisten te groeperen die mogelijk een gemeenschappelijke voorouder delen.[2] De Excavata werd in 2002 door evolutiebioloog Thomas Cavalier-Smith officieel erkend en gedefinieerd op basis van celstructuur en andere microscopische kenmerken.
Tot de Excavata behoren een grote verscheidenheid aan vrijlevende en symbiotische protisten, waaronder enkele voor de mens belangrijke parasitaire protozoën zoals Giardia and Trichomonas. Een typisch kenmerk bij veel vertegenwoordigers is de ventrale voedingsgroeve (excavated groove) waarmee ze voedingsdeeltjes opnemen. Deze structuur is waarschijnlijk al zeer oud in de evolutie van eukaryoten.[3]
Op basis van uitgebreide fylogenomische analyses bleek de Excavata drie grote groepen eukaryoten te bevatten die evolutionair los van elkaar stonden: de Discoba, Metamonada en Malawimonada.[4][5] Om deze reden wordt de Excavata niet langer als echte supergroep beschouwd.[6] In moderne systematiek worden zij bij voorkeur aangeduid met het informelere 'excavaten' (Engels: excavates).
Eigenschappen
[bewerken | brontekst bewerken]Bijna alle Excavata zijn heterotrofe, eencellige protisten. Alleen sommige Euglenozoa hebben het vermogen om energie uit zonlicht te halen door een fotosynthetische endosymbiont. De meeste vertegenwoordigers van Excavata hebben twee of vier flagellen.[2] Daarnaast is vaak een karakteristieke ventrale voedingsgroeve (cytostoom) aanwezig om voedseldeeltjes door middel van fagocytose in de cel op te nemen. De voedingsgroeve wordt ondersteund door microtubuli.[1] In sommige groepen is de groeve weer verloren gegaan. De naam 'Excavata' is een verwijzing naar deze opvallende structuur.
De oorspronkelijke indeling van de Excavata was voornamelijk op morfologie gebaseerd in plaats van moleculaire analyses. Naast flagelstructuur en celvorm was de structuur van de mitochondriën een belangrijk taxonomisch kenmerk. De meeste excavaten hebben mitochondriën met schijfvormige of buisvormige cristae. In sommige soorten, met name endoparasitaire vormen, zijn de mitochondriën sterk gereduceerd.[7]
- Enkele vertegenwoordigers van Excavata
_Cultured.jpg)
Voorgestelde indeling
[bewerken | brontekst bewerken]De groep Excavata werd voor het eerst opgeworpen in 1999.[8] Eind jaren 2000 werd fylogenetische samenhang aangetoond op basis van moleculair onderzoek.[9] De onderlinge verwantschappen bleven echter onzeker. Met name Malawimonadida werd in veel analyses niet samen met de overige excavaten geplaatst.[10] Met andere woorden, de Excavata bleken een parafyletische verzameling van eencellige eukaryoten. In de moderne systematiek worden deze drie groepen samen vaak informeel aangeduid als 'excavaten'.[11]
Tot de klassieke Excavata werden de volgende fyla gerekend:
| Taxon | Inbegrepen fyla | Representatieve genera (voorbeelden) | Beschrijving |
|---|---|---|---|
| Discoba | Euglenozoa | Euglena, Trypanosoma | Verschillende parasieten, één fotosynthetische groep met chloroplasten |
| Percolozoa | Naegleria, Acrasis | Onder meer amoeboïde en geflagelleerde vormen | |
| Jakobida | Jakoba, Reclinomonas | Vrijlevend, soms flagellaten. Mitochondriën gereduceerd. | |
| Metamonada | Preaxostyla | Oxymonads, Trimastix | Geflagelleerde vormen, vrijlevend of levend in de darmen van insecten |
| Fornicata | Giardia, Carpediemonas | Mitochondriën gereduceerd, meestal symbionten of parasieten van dieren | |
| Parabasalia | Trichomonas | Mitochondriën gereduceerd, onder andere commensalen in de darmen van insecten. Sommigen zijn pathogeen voor mensen | |
| Malawimonada | Malawimonadea | Malawimonas, Imasa |
Evolutie en fylogenie
[bewerken | brontekst bewerken]
Meer informatie: EukaryotenDe vertegenwoordigers van de Excavata zijn waarschijnlijk zeer basaal in de evolutie van eukaryoten. Moleculair fylogenetisch onderzoek – genoomanalyses en andere moleculaire datasets – heeft aangetoond dat verschillende groepen die traditioneel tot Excavata werden gerekend, dicht bij de wortel van de eukaryotische stamboom staan.[12][3] De onderlinge verwantschappen tussen Discoba, Metamonada en Malawimonada zijn nog niet opgehelderd. Een algemene fylogenetische boom van deze supergroepen binnen de eukaryoten kan als volgt worden weergegeven:
| Eukaryota |
|
Excavata (parafyletisch) | ||||||||||||||||||
Referenties
[brontekst bewerken]- 1 2 (en) Cavalier-Smith T. (2002). The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52 (2): 297-354. DOI: 10.1099/00207713-52-2-297.
- 1 2 (en) Simpson AGB. (2003). Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota). International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53 (6): 1759-1777. DOI: 10.1099/ijs.0.02578-0.
- 1 2 (en) Williamson K, Eme L, Baños H, Mccarthy CGP, Susko E, Kamikawa R, Orr RJS, et al. (2025). A robustly rooted tree of eukaryotes reveals their excavate ancestry. Nature 640 (8060): 974-981. DOI: 10.1038/s41586-025-08709-5.
- ↑ (en) Keeling PJ, Burki F. (2019). Progress towards the Tree of Eukaryotes. Current Biology 29 (16): R808-R817. DOI: 10.1016/j.cub.2019.07.031.
- ↑ (en) Heiss AA, Kolisko M, Ekelund F, Brown MW, Roger AJ, Simpson AGB. (2018). Combined morphological and phylogenomic re-examination of malawimonads, a critical taxon for inferring the evolutionary history of eukaryotes. Royal Society Open Science 5 (4): 171707. DOI: 10.1098/rsos.171707.
- ↑ (en) Burki F, Roger AJ, Brown MW, Simpson AG. (2020). The New Tree of Eukaryotes. Trends in Ecology & Evolution 35 (1): 43-55. DOI: 10.1016/j.tree.2019.08.008.
- ↑ (en) Simpson AG, Roger AJ. (2004), 'Excavata and the Origin of Amitochondriate Eukaryotes', in: Organelles, Genomes and Eukaryote Phylogeny, CRC Press, pp. 31-40. ISBN 978-0-203-50893-0.
- ↑ Simpson AG, Patterson DJ. (1999). The ultrastructure of Carpediemonas membranifera (Eukaryota) with reference to the 'excavate hypothesis'. European Journal of Protistology 35 (4): 353–370. DOI: 10.1016/S0932-4739(99)80044-3.
- ↑ (en) Hampl V, Hug L, Leigh JW, Dacks JB, Lang BF, Simpson AGB, Roger AJ. (2009). Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic “supergroups”. Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (10): 3859-3864. DOI: 10.1073/pnas.0807880106.
- ↑ (en) Torruella G, Galindo LJ, Moreira D, López-García P. (2025). Phylogenomics of neglected flagellated protists supports a revised eukaryotic tree of life. Current Biology 35 (1): 198-207.e4. DOI: 10.1016/j.cub.2024.10.075.
- ↑ (en) Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, et al. (2019). Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 66 (1): 4-119. DOI: 10.1111/jeu.12691.
- ↑ (en) Al Jewari C, Baldauf SL. (2023). An excavate root for the eukaryote tree of life. Science Advances 9 (17). DOI: 10.1126/sciadv.ade4973.
Literatuur
[brontekst bewerken]- (en) Cavalier-Smith, T. & Nikolaev, S.; 2008: The Zooflagellates Stephanopogon and Percolomonas are a Clade (Class Percolatea: Phylum Percolozoa), Journal of Eukaryotic Microbiology, 55(6), pp. 501–509.
- (en) Yubuki, N. & Leander, B.S.; 2008: Ultrastructure and molecular phylogeny of Stephanopogon minuta: An enigmatic microeukaryote from marine interstitial environments, European Journal of Protistology 44, pp. 241–253.
· 
· 